‘Customary’ use of stick tools by chimpanzees in Bulindi, Uganda: update and analysis of digging techniques from behavioural observations

Résumé Fr En

Les chimpanzés sauvages utilisent couramment des bâtons comme outils dans leurs activités de fourragement, le plus souvent pour collecter du miel ou des insectes. Comparé à d’autres régions, les chimpanzés (Pan troglodytes schweinfurthii) de l’Ouganda de l’ouest n’utilisent qu’une petite palette d’outils. Les chimpanzés de la communauté de Sonso (forêt de Budongo), suivie sur le long terme, ne se servent même jamais de bâtons. À vingt-cinq kilomètres de Budongo, la communauté de Bulindi habite de petits fragments de forêts au milieu de terres agricoles et de villages. Des études précédentes ont montré des signes indirects d’utilisation d’outils par ces chimpanzés pour déterrer des nids souterrains d’abeilles sans dard (Meliponini) et collecter du miel. Cet article met à jour les dernières découvertes sur l’utilisation de bâtons comme outils à Bulindi, en analysant des observations opportunistes effectuées entre juin 2018 et mars 2020. Nous avons d’abord établi que l’utilisation de bâtons dans les activités de fourragement est « courante » à Bulindi, c.à.d. partagée par la plupart, voire la totalité des individus adultes, subadultes et juvéniles. Les chimpanzés utilisent des bâtons dans des contextes variés de fourragement. Par exemple, ils utilisent des baguettes pour sonder des branches ou des souches contenant des insectes ou leurs produits (ex : les nids d’abeilles Apis mellifera et de Xylocopa sp., des asticots ou larves non identifiés), mais aussi pour extraire les nids de Meliponini du sol. Ensuite, nous avons analysé des séquences vidéos d’utilisation d’outils pour creuser le sol, impliquant six individus et nous avons comparé leurs comportements avec les techniques hautement complexes (« actions ») réalisées par les chimpanzés (P. t. troglodytes) de Loango, Gabon – seul site où des données sur les techniques comportementales d’extraction de nids souterrains d’abeilles sont disponibles. Bien que les données de Bulindi soient préliminaires, la plupart des actions et des types de préhension décrits à Loango sont présents dans le répertoire des chimpanzés de Bulindi. Par ailleurs, nos observations indiquent une forte tolérance sociale dans le contexte d’utilisation d’outils pour creuser à Bulindi, avec des exemples de transfert d’outils entre les individus. Globalement, notre étude suggère une grande similitude dans les techniques utilisées pour accomplir ces tâches complexes d’utilisation d’outils entre les chimpanzés de Bulindi et les chimpanzés de l’Afrique de l’est et de Loango en Afrique Centrale, à 2 500 km de distance. Les pressions d’origine anthropiques incluant la perte de forêts, la fragmentation et la dégradation des habitats peuvent réduire les diversités comportementale et « culturelle » chez les chimpanzés, en diminuant les opportunités de transmission sociale des comportements. Pourtant, l’exemple des chimpanzés de Bulindi démontre que l’utilisation complexe de bâtons comme outils existe dans des populations occupant des habitats extrêmement perturbés, alors que ces comportements semblent absents de zones proches de forêts continues (ex : la forêt de Budongo).

Wild chimpanzees commonly use stick tools in foraging, often to harvest honey and other insect foods. Compared to other geographical regions, chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) in mid-western Uganda generally have small toolkits, with one long-term study group – the Sonso community in Budongo Forest – exhibiting no foraging stick use whatsoever. Twenty-five kilometres outside Budongo, the Bulindi community inhabits small forest fragments amidst farmland and villages. Earlier studies reported indirect evidence that these chimpanzees use sticks for digging out subterranean nests of stingless bees (Meliponini) for honey. This article updates the earlier findings on stick tool use at Bulindi using opportunistic direct observations made between June 2018 and March 2020. We first established that foraging stick tool use is ‘customary’ at Bulindi, i.e., occurring in most or all adult, subadult and juvenile individuals. The chimpanzees use stick tools in various foraging contexts, for example as probes to investigate branches or logs containing insect prey or products (e.g., Apis mellifera and Xylocopa sp. bee nests, and unidentified grubs or larvae), as well as for excavating Meliponini ground nests. Next, we analysed video recordings of tool-assisted digging involving six individuals and compared their behaviour with the highly complex techniques (‘actions’) performed by chimpanzees (P. t. troglodytes) in Loango, Gabon – the only site with available data on behavioural techniques used to excavate ground bee nests. While data from Bulindi are preliminary, most actions and grip types described from Loango are present in the Bulindi repertoires. Our observations further indicate high social tolerance in the context of tool-assisted digging in Bulindi, including instances of tool transfer among individuals. Overall, our study suggests close alignment between the techniques used to accomplish this complex tool-assisted task in Bulindi chimpanzees in East Africa and Loango chimpanzees in Central Africa, separated by 2,500 km. Anthropogenic impacts including forest loss, fragmentation, and degradation might reduce behavioural and ‘cultural’ diversity in chimpanzees through loss of opportunities for social transmission of behaviours. Even so, the Bulindi example demonstrates that complex stick tool use can occur in populations occupying highly modified habitats, while being seemingly absent in nearby continuous forest (i.e., Budongo Forest).