Contribution à l’étude de la mobilité de l’hallux et de la phylogénie des primates actuels

Résumé Fr En

Matériel et méthodes : 51 pièces anatomiques de primates non humains ont été disséquées (18 embaumées, 33 fraîches) Les amplitudes des articulations cunéo-métatarsiennes médiales et métatarso-phalangiennes du premier rayon du pied des diverses pièces fraîches et celles de 26 sujets endormis ont été mesurées. De nombreux animaux ont été observés en semi-liberté ou dans de grandes volières. Egalement, 436 squelettes de pied de primates ont été mesurés et les mesures converties en pourcentage par rapport à la longueur du 3e métacarpien, afin de les comparer en dépit de leur différence de taille (collections du Museum d’Histoire Naturelle de Paris).Résultats :La colonne du gros orteil (hallux) est toujours très développée et souvent deux fois plus longue que celle du pouce. L’articulation cunéo-métatarsienne médiale présente un grand axe vertical. Celle des Strepsirrhini est fortement concave-convexe. La, convexité s’inscrit dans le grand axe. Celle des Simiiformes possède une surface cunéenne en dôme avec une échancrure latérale. Le relief du dôme est plus marqué chez les Catarrhini que chez les Platirrhini. Il est très discret chez l’Homo. Les différences morphologiques ou fonctionnelles de l’articulation, les modes de préhension hallici-digitales, qui en résultent, permettent de ranger les primates en quatre catégories, qui ne correspondent exactement ni à leurs sous-ordres, ni à leurs parvordres.1) Chez les Lemuridae, les Indriidae et les Daubentoniidae les surfaces articulaires sont concaves convexes et congruentes. L’articulation fonctionne comme une charnière, n’a qu’un degré de liberté, mais une très grande ouverture (de 125°). Elle ne permet qu’une pince halluci-digitale latéro-latérale. Le 4e orteil est le plus long.2) Chez les Loridae et les Cheirogaleidae, les surfaces articulaires sont aussi concaves convexes et congruentes, mais l’articulation fonctionne comme un joint de cardan. Elle n’offre donc que deux degrés de liberté. Elle ne peut réaliser l’opposition halluci-digitale termino-terminale qu’avec les deux derniers orteils et une ouverture maxima de la première commissure (de 90°). De très longs doigts sont nécessaires pour pouvoir la réaliser. Le quatrième orteil est au moins aussi long que le troisième et souvent davantage.3) Chez les Catarrhini non Humains, les Pitheciinae et les Cebinae (Platyrrhini) les surfaces de l’articulation ne sont pas congruentes. Un obstacle est constitué au pôle articulaire dorsal du premier métatarsien par le deuxième et par l’ancrage de la base du premier par un épais ligament dorso-latéral cuneo-métatarsien. Il doit obligatoirement être contourné pour assurer tantôt la flexion, tantôt l’extension et forme donc un pivot déterminant une rotation de ce premier métatarsien selon son axe longitudinal, tantôt en pronation, tantôt en supination. Il y a trois degrés de liberté, grâce à quoi l’opposition halluci-digitale termino-terminale est possible avec un minimum d’écartement du premier métatarsien. L’extension et l’abduction du premier métatarsien sont chacun de 40°. Le tendon du péronier latéral agit puissamment sur sa flexion mais aussi sur sa pronation. Le tendon du long abducteur agit sur l’extension et la supination. Un large ligament inter-métacarpien transverse relie le premier rayon au deuxième rayon du pied des Pitheciinae et des Cebinae, mais il est assez lâche pour ne pas gêner l’écartement de l’hallux.4) Chez les Callitrichinae (Platyrrhini), tout comme chez l’Homo sapiens, un ligament transverse inter-métatarsien, particulièrement épais, dans la première commissure, relie le premier métatarsien au second et s’oppose à toute tentative d’opposition de l’hallux par rapport aux autres orteils. L’articulation métatarso-phalangienne des primates est condylienne et donc relativement instable. L’hyper extension de celle-ci chez les Callitrichinae permet, dans une certaine mesure, de pallier le manque d’écartement de l’hallux. Les quatre derniers orteils sont d’autant plus longs que les degrés de liberté de l’hallux sont limités. Le plus long chez les Strepsirrhini est le quatrième, c’est à dire celui qui peut réaliser la pince hallici-digitale. Les orteils des Platyrrhini sont également longs, le troisième est le plus long. Ceux des Catarrhini non humains sont plus courts. Ceux de l’Homo encore davantage, le second étant le plus long.Conséquences :Ces différences morphologiques et fonctionnelles ont été comparées avec celles de la main. Elles ont une influence sur la démarche arboricole et terrestre, analysée dans cet article. Elles sont autant de jalons, qui permettent de se faire une idée sur les différents stades de l’évolution des Primates non humains jusqu’à l’Homo sapiens. L’existence d’un ligament inter métatarsien transverse entre le premier et le deuxième rayon du pied des Platyrrhini et de l’Homo ne plaide pas en faveur de la théorie de l’hallux divergent primitif. Elle tend à suggérer que l’origine de la lignée humaine est bien plus ancienne, qu’on ne le pense habituellement.

Material and methods: 51 anatomical specimens of non-human primates were dissected (18 embalmed, 33 fresh). The amplitudes of the medial cuneometatarsal and metatarsophalangeal articulations of the first ray of the foot of the various fresh pieces and those of 26 sleeping subjects have been measured. Many animals have been observed in semi-liberty or in wide aviaries. Also, 436 foot skeletons of primates have been measured and the measurements converted to a percentage relative to the length of the 3rd metacarpal, in order to compare them, despite their difference in size (collections of the Museum d’Histoire Naturelle of Paris)Results: The hallux column is always very developed and often twice longer than that of the pollex. The medial cuneometatarsal articulation offers a major vertical axis. That of Strepsirrhini is strongly concave/ convex. The convexity is seated on the major axis. That of the Simiiformes has a cuneal surface, which forms a dome, with a lateral cut-out. The dome is more prominent in the Catarrhini and Platyrrhini. It is very discreet in the Homo. The morphological and functional differences of the medial cuneometatarsal joint and the modes of hallucidigital prehension help classifying the primates in four categories that do not correspond exactly to the suborders or the parvorders.1) In the Loridae, the Indriidae and the Daubentoniidae, the articular surfaces are concave/ convex and congruent. The joint acts like a hinge, has only one degree of freedom, but a wide angle (125°) and allows only a laterolateral hallicidigital pinch. The fourth toe is the longest.2) In the Loridae and the Cheirogaleidae the articular surfaces are also concave/ convex and congruent, but the joint works like a cardan. It offers therefore two-degrees of freedom. An opposition with the two last toes is only obtained with a maximum opening of the first web space (90 degrees). Very long toes are necessary to obtain the terminoterminal hallucidigital pinch. The fourth is also the longest.3) In non-human Catarrhini, Pitheciinae and Cebinae (Platyrrhini), the articular surfaces are not congruent. A barrier is formed at the dorsal articular pole of the first metatarsus by the second metatarsus and by the anchoring of its base by a thick dorso-lateral cuneometatarsal ligament. It must now be bypassed to allow flexion or extension. Therefore, it forms a crucial pivot, determining a rotation of the first metatarsus, along its longitudinal axis, sometimes in pronation, sometimes in supination. There are three degrees of freedom. The extension and the abduction of the first metatarsus is 40 degrees. The tendon of the lateral fibular muscle acts powerfully on its flexion, but also on its pronation. The tendon of the abductor longus acts on its extension and supination. A wide transverse intermetacarpal ligament unites the first and the second ray of the foot of the Pitheciidae and the Cebinae, but it is very loose and does not hinder the opening of the hallux.4) In the Callitrichinae (Platyrrhini), like in Homosapiens, a particularly thick transversal inter metatarsal ligament in the first commissure unites the first and the second metatarsus and prevents the opposition of the hallux to the other toes. The metatarsophalangeal joint is condylar and relatively unstable. Such instability prohibits fine pinch force. The hyperextension of the joint allows, to a certain degree, to correct the lack of mobility of the cuneometatarsal joint. The length of the four last toes is inversely proportional to the number of degrees of liberty of the cuneometatarsal joint. The longest toe in the Strepsirrhini is the fourth, the one that can realize an halluci-digital termino-terminal pinch. The toes of the Platyrrhini are also long, the third is the longest. The toes of the non-human Catarrhini are shorter. That of the Homosapiens is still much shorter. The second is the longest.Consequences:The morphological and functional differences have been compared to those of the hand. They influence the arboreal and terrestrial walk, analyzed in this article. They are the landmarks, which allow imagining the different stages of the evolution of non-human primates to Homosapiens. The presence of a transverse intermetatarsal ligament between the first and the second ray of the foot of the Platyrrhini and of the Homo is not in favor of the theory of a divergent primitive hallux. It suggests rather that the origin of the human lineage is much more ancient than it is usually thought.