Boring Bryozoa (Abstract)

Résumé En Fr

A comprehensive study of Bryozoa which penetrate calcareous substrata by chemical means has recently been completed. Fossils of this group have proved to be more complex and of far greater taxonomic diversity than was previously believed. Thirteen genera (6 new) with a total of 49 species (20 new) are recognized in Upper Ordovician to Recent sediments. All of these taxa are assigned to the Ctenostomata, though Penetrantia Silen is placed there with some reservation. Numerous taxonomic adjustments were required at the generic level because investigators have very often failed to consider the anatomy of available type specimens. For example, of 38 species assigned to Terebripora d'Orbigny since 1847, only 6 can be placed there with confidence. New and figured material includes the ancestrulae and early astogenetic stages of several fossil species. Various heterozooids, reversed zooids and teratological abnormalities are recognized in fossils of several genera. Significantly, some groups are characterized by the occurrence of enantiomorphic autozooids, and there is substantial evidence that at least the initial portions of entire colonies occur in dextral or sinistral forms in some species. Conditions imposed by the unusual habitus of boring bryozoans have led to parallel adaptations among the various ctenostomate groups involved. Perhaps more important, the confinement of zooids beneath an inflexible calcareous shield has sometimes been accompanied by the development of features resembling those which are generally associated with the cheilostomes. The occurrence of ovicells in a boring species from the Middle Jurassic of England is exemplary of this phenomenon. Most significantly, the presence of ovicells, an operculum, and a calcareous body wall in a probable ctenostome (Penetrantia densa Silen) focuses attention on the alarming possibility that the Cheilostomata may be polyphyletic. Ovicells (and opercula ?) are perhaps more likely to develop in lineages wherein the zooids are confined and protected by a solid external skeleton (be it of bryozoan or molluscan origin), and the possible independent evolution of these features in two (or more ?) groups of "shielded" ctenostomes (i.e., in Penetrantia Silen and in one or more independant lines of calcified, encrusting ctenostomes) is emerging as an hypothesis worthy of serious consideration.

Une étude poussée des bryozoaires qui pénètrent les calcaires sous-jacents par des moyens chimiques, vient d'être complétée récemment. Les fossiles de ce groupe se sont montrés plus complexes et d'une diversité taxonomique bien plus grande que ce que l'on pensait. Dans les sédiments de l'Ordovicien supérieur à Récent, on peut reconnaître 13 genres dont 6 nouveaux avec un total de 49 espèces dont 20 nouvelles. On assigne tous ces taxons aux Ctenostomata, bien que Penetrantia Silen soit inclus avec quelques réserves. De nombreux ajustements taxonomiques ont été nécessaires au niveau générique parce que les chercheurs avaient souvent omis jusqu'ici de considérer l'anatomie des spécimens types disponibles. Par exemple des 38 espèces assignées à Terebripora d'Orbigny depuis 1847, seulement 6 peuvent être retenues avec quelque certitude. Les ancestrulae et stages astogénétiques jeunes de plusieurs espèces fossiles sont inclus dans le matériel nouveau présenté ici. Divers hétérozooides, zooides inverses et tératologiques, peuvent être observés sur des fossiles de plusieurs genres. Significatif est le fait que quelques groupes sont caractérisés par la présence d'autozooides énantiomorphes, et nous avons des preuves substantielles qu'au moins dans quelques espèces des portions initiales de colonies entières se présentent sous formes dextres ou sénestres. Les conditions imposées par les habitudes particulières des bryozoaires fouisseurs ont conduit à des adaptations parallèles parmi les différents groupes cténostomates. Un fait, peut-être plus particulièrement important, est que le confinement des zooides sous un bouclier calcaire impénétrable a quelquefois été accompagné par le développement de caractères ressemblant à ceux qui sont généralement associés aux cheilostomes. La présence d'ovicelles dans une espèce fouisseuse du Jurassique moyen de l'Angleterre est un exemple de ce phénomène. La présence d'ovicelles, d'un opercule et d'un corps calcitique dans un cténostome probable (Penetrantia densa Silen) est plus significative et attire l'attention sur la possibilité nouvelle que les Cheilostomata peuvent être polyphylétiques. Les ovicelles (et opercules ?) ont peut-être plus de chances de se développer dans des lignées où les zooides sont confinés et protégés par un squelette extérieur solide (fait de fragments d'origine bryozoaire ou mollusque), et l'évolution indépendante éventuelle de ces caractères en deux (ou plusieurs) groupes de cténostomes "protégés" (dans Penetrantia Silen et dans une ou plusieurs lignées indépendantes de cténostomes encroûtants calcifiés) est une hypothèse qui se doit d'être sérieusement considérée.