Considérations épistémologiques sur la modélisation mathématique en biologie

Résumé En

Dans ce chapitre nous examinons quelques spécificités de la modélisation mathématiques en biologie, en ce qui concerne son élaboration et sa validation. La première section exposera plusieurs notions de “modèle” en science, en distinguant en particulier modèles de données, modèles phénoménologiques et modèles mécanistes, et en liant les deux derniers aux notions - omniprésentes en biologie - de « patterns » et de « process ». Concernant les modèles mécanistes on introduira alors l’argument de Levins (1966) sur l’impossibilité pour un tel modèle de satisfaire à la fois les valeurs épistémiques de précision, réalisme et généralité. La perspective adoptée sera donc celle d’un pluralisme des modèles mathématiques en biologie, et dans la suite nous nous interrogerons sur certaines complémentarités et incompatibilités entre types de modélisation mathématiques dans plusieurs domaines de la biologie. La première section s’achèvera par une distinction entre les opérations de vérification, validation, calibration et confirmation de modèles mathématiques, et en tirera les conséquences usuelles quant à la sous détermination des modèles par les données. La suite du chapitre se conformera à la distinction classique entre biologie des causes ultimes, ou évolutionnaire et biologie des causes prochaines, ou fonctionnelle, la section 2 concernant celle-là, et la section 3 traitant de celle-ci.La section 2 commencera par rappeler le rôle de la génétique des populations pour la science des processus de l’évolution. On considérera ensuite les diverses formulations de l’évolution par sélection naturelle en termes d’équation (équation de Price, équation des réplicateurs, règle de Hamilton, etc.) On contrastera cette vision avec les analyses de l’évolution en termes de modèles d’optimalité, en cours en écologie comportementale. On conclura par une tentative d’aborder de manière synoptique ces deux modélisations en rapport avec le modèle du paysage adaptatif ou paysage de fitness introduit par Sewall Wright (1932), afin de souligner le pluralisme des outils mathématiques requis en biologie de l’évolution, et les possibles correspondances qui les lient. La 3ème section abordera la modélisation mathématiques en biologie fonctionnelle. En rapport avec plusieurs exemples précis on s’y interrogera sur les rapports entre mécanismes biologiques et modélisations mathématiques. On se centrera en particulier sur trois modèles mathématiques du développement : le modèle de la morphogénèse de Turing, le modèle dit du French Flag de Wolpert, et la perspective récente des réseaux de gènes régulateurs, et plus généralement, l’usage d’outils de la théorie de graphes. Les deux dernières sections viseront à tirer des enseignements philosophiques de ces analyses. La section 4 abordera la question de la difference et des similitudes entre les modèles mathématiques traditionnels constitués d’équations, et les modèles plus récents du type simulation informatique: elle discutera en particulier la thèse selon laquelle les seconds remplacent les premiers lorsque les solutions des équations ne peuvent pas être calculées.La section 5 se demandera en quoi un modèle mathématiques peut être une explication, et, en particulier, examinera ce que la diversité des modèles mathématiques utilisés en biologie permet de conclure quant au caractère univoque ou pas de la nature de l’explication biologique.